한눈에 알수있는 대사: Metabolism at a Glance,3/e번역 > Endocrinology

일러두기
이 책의 특징이나 참조할 사항은 ‘추천의 말’이나 ‘저자서문’을 참고하기 바란다.
이 책을 번역하는데 있어서 그 원칙을 요약하면 다음과 같다.
1. 주로 대한생화학분자생물학회, 대한의학회, 대한화학회, 대한해부학회, 국립국어연구원 등의 인터넷 홈페이지에서 제공하는 용어나 술어를 참고하였다.
2. 일반 용어뿐만 아니라 학술용어도 되도록 한자어가 아닌 우리말을 사용하도록 노력하였다.
3. 효소 이름과 화학물질 이름은 대사물질이나 유도물질 등을 고려하여 영어를 소리나는 대로 표기함을 원칙으로 하였다(주로 효소 명명법은 대한생화학분자생물학회의 의견을, 그리고 화학물질 명명법은 대한화학회의 의견을 따랐다).
예: dehydrogenase → 데하이드로제네이스, kinase → 카이네이스
예: glucose → 글루코스, lactate → 락트산
예: dinitrophenol → 다이나이트로페놀, tetrahydrofolate → 사수소폴산
예: 蘆꾄을 의미하는 ?hio- 또는 thia-鍛A 努括結A- 또는 싸이아-獺I 표기하였다.
예: methionine → 메싸이오닌, glutathione → 글루타싸이온,
예: thiamin → 싸이아민,
4. 산과 염기는 특별히 염기 자체를 나타내는 경우를 제외하고 구별 없이 ‘-산’으로 표기하였다.
예: acetic acid → 아세트산,
acetate → 아세트산(염을 나타낼 때에만 아세트산염)
예: lactic aicd → 락트산, lactate → 락트산(염을 나타낼 때에만 락트산염)
5. 소리나는 것과 다르지만 이미 굳어져 통용되고 있는 용어는 예외적으로 그대로 사용하였다.
예: allergy → 알레르기, hormone → 호르몬, vitamin → 비타민
6. 새로운 개념의 용어나 아직 통일이 되지 않은 용어는 역자들의 의견을 모아 임의로 표기하였다.
예: membrane raft → 막 유동섬, substrate channelling → 기질 통로화
이상과 같은 원칙으로 번역에 충실하고자 노력하였으나 우리나라는 아직 학술용어의 번역에 있어서 통일이 이루어지지 않았기 때문에 많은 오류가 있을 것이다. 이러한 문제점에 대한 것은 독자들의 양해를 바라며, 아주 작은 것이라도 잘못된 부분이나 다른 의견이 있으면 아낌없이 지적해 주기 바란다. 그러나 이 책의 번역에 따르는 모든 오류는 전적으로 역자에게 책임이 있음을 밝혀둔다.
백형환 (hhbaik@khu.ac.kr)
하은영 (eyha@khu.ac.kr)
경희대학교 의과대학/의학전문대학원 생화학분자생물학교실
2006년 9월
추천의 말
우리의 선조들은 도대체 먹고 마시는 것이 어떻게 하여 생명을 유지시키는지에 대하여 틀림없이 경이롭게 여겼을 것이다. 과학이 천년 이상의 시간을 갖고 천천히 발전해 오면서 자연의 세계를 이해했을 때 그것은 특별히 아름다움과 대칭성을 갖고 있다는 것이 분명하게 되었다. 지금은 마치 위성항법장치(GPS)로 찾아가는 것처럼 최종 목적지를 향하여 수없이 서로 연결되고 정교하게 조절되는 대사 경로들을 통과하는 어떤 기질의 대사 운명을 추적하여 관찰할 수 있으므로 이보다 더 확실한 것은 없다. 이렇게 그 대사 경로를 알아낼 수 있는 지식의 근간은 확실히 20세기 생물 과학의 위대한 업적 중의 하나를 보여주는 것이다. 대사에 관한 연구는 현재의 과학도와 과학자들이 아직도 존재하고 있다는 것을 받아들이기 어려울 정도로 지루하고 비효율적이며 때로는 위험스러운 방법들을 사용하여 한두 세대 이전에 당시 과학자들이 수많은 효소를 정제하고 동정하였을 때 이미 정점에 도달하였다. 이 효소 반응들의 기질과 생성물은 체계적으로 정리되었으며 거기에는 여러 대사 경로의 흐름을 제어하는 다양한 조절기전이 들어 있다. 지금이야 그것들이 모두 매우 논리적이고 직선적으로 명확하게 보이지만 각각의 자료가 조각으로 존재하고 충분하지 않은 최초의 ‘대사 도표’를 만들었다고 했을 때의 혼란을 상상해 보라.
대사의 연구는 아마도 과학도나 과학자에게 보다 관심을 끌어, 즉 경제적 조건이나 과학적 평판 또는 유리한 연구 기금 등에서 보다 주목을 끌어 노력을 집중하는 다른 분야에 가려지게 되었다. 이 점이 내가 일련의 강의용 개요 슬라이드를 만들 목적으로 몇 년 전 대사 도표를 찾게 되었을 때 본래의 위치로 돌아오게 하였다. 나는 많은 연구소와 실험실을 찾아다니며 시시할지 모르는 자료들을 수집하여 나만의 하찮은 무익회로를 만들어 냈다. 그러나 암유전자, 신호변환 경로, 해양생물이나 인간의 유전체 등의 도표는 많이 보았으나 대사 경로에 관한 것은 보지 못하였다. 마침내 구원자가 된 사람은 박사후과정의 한 과학자였다. 그는 가지고 있던 대사 도표를 원통에 말아 넣어 아파트 장롱에 보관하고 있는 것을 기억해 냈다.
대사의 신비를 지속적으로 탐구하는 사람들은 아직 풀어야 할 새로운 부분들이 여기저기 남아 있기 때문에 과학도나 젊은 과학자와 강사들에게 이 주제가 흥미롭지 못한 것으로 받아들이는 것에 한탄을 한다. 그들은(우리는) 대사 체계의 고유의 아름다움은 주의를 끌기에 충분하다고 상상을 한다. 그러나 과학은 흥미로운 새로운 분야가 정의되고 그 주제를 탐구하는 새로운 방법들이 발달하기 때문에 앞으로 진행한다. 새로운 미개척 분야는 언제나 특히 빠른 적응에 필요한 신경 유연성을 가진 축복받은 젊은이들을 유혹한다. 분자생물학의 출현으로 중요한 과학 분야(대사를 연구하는 많은 생리학자와 학생들이 공유하는 견해)가 종말을 고할 것이라는 무시무시한 예견에도 불구하고 정반대의 현상이 일어났다. 새로운 실험 기술들이 개발되어 2,000가지가 넘는 인간의 유전병과 일치하는 DNA 돌연변이의 정확한 정의가 이루어졌고 최소한 또 다른 12,000개의 유전자가 여러 가지 만성병과 연관되어 있을 것이다. 이 많은 돌연변이의 표현형 증상들은 대사 경로의 지식을 통하여 겨우 이해될 수 있을 뿐이다. 유전자도입이나 유전자제거 기술로 실험동물의 유전체를 변형시키는 놀라운 능력으로 인하여 분자생물학자들이 종종 미리 예측하거나 결과를 설명할 수조차 없는 표현형들이 나타나게 되었다. 이것은 불가피하게 대사를 이해하는 사람들이 필요하게 되어 이들이 부활하는 결과를 낳았다. 이 분야에서 검증된 중견급 공동연구자를 구하는 것이 종종 어렵게 되었고 인력 공급 라인에 젊은 과학자가 몰려들지 않았다. 그 이유 중의 한 가지는 유감스럽게도 그 주제에 대하여 많은 기관에서 제대로 가르치지 못하였고 그나마 아주 드물었기 때문이다. 학부에서 대사학을 이수한 학생이 대학원에 들어가서 전공으로 삼는 것을 보는 것은 미국에서는 확실히 드문 일이다. 몇 가지 주제에 대하여 면역학, 분자생물학, 종양학, 신경생물학, 유전학 등으로 잘 표현하는 학생들이 드물지 않다. 의심할 바 없이 여러 가지로 이것을 설명할 수 있으나 그것들은 조금도 그 주제를 배운 방식으로 하는 것은 아니다. 나는 ‘대사라는 말을 들었을 때 무슨 생각이 드는가?’라는 질문을 학생들에게 던졌을 때 첫 반응으로 ‘도저히 뚫을 수 없는 도표’라고 대답할 것이라고 생각한다. 이 주제는 언제나 교과서나 교실에서 명확하고 흥미롭고 연관성 있는 방식으로 존재하지는 않는다. ‘한눈에 알 수 있는 대사’는 J.G. Salway의 풍부한 경력을 담아 대사라는 주제에 접근할 수 있게 해 준다. 이 저서는 어떻게 하더라도 성공적이며 학생들에게 보조교재로서 그리고 과학자와 강사에게 참고서적으로서 중요한 역할을 한다. 이것은 우리 실험실에서 대들보 역할을 한다.
교과서를 포함하여 많은 서적은 초판을 넘어서기 어렵다. ‘한눈에 알 수 있는 대사’의 제3판 출판이 보장되었다는 사실은 참으로 이 저서가 하나의 성과를 이루었다는 것을 의미한다. 이것은 대사학이 아직 역동적인 분야이며 이 주제에 대한 Salway 박사의 접근이 올바른 방향을 향하고 있다는 것을 나타내고 있다. 그의 노력은 이 과목이 제대로 대접을 받을 만한 본래의 위치로 복귀하는데 도움이 되고 있다.
마지막으로, 한 가지 바라는 것은 언젠가 George Lucas(LucasFilms) 같은 누군가가 ‘Star Wars’의 영화적 기법을 사용하여 대사, 신호 변환 경로, 유전자 조절 경로 등을 사차원적으로 통합한 온라인 컴퓨터 게임 같은 대사 여행 작품을 만들어 내는 것이다. 글루코스 분자가 그 대사 여행을 떠날 때 당신도 같이 동행하는 것을 상상해 보라. 이것은 사람들의 관심과 흥미를 이끌어 내는 여행이 될 것이다!
D.K. Granner
Vanderbilt Diabetes Center
Vanderbilt University Medical Center
Nashville, TN
USA
2003년 5월
저자 서문
각 주제에 따라 두 쪽으로 전개하는 이 ‘한눈에 알 수 있는’ 저서의 형식은 저자에게 집필에 있어서 간결의 원칙을 강요하였다. 썩 내키지는 않았지만 중요 내용을 제외시키면서까지 지면을 확보하여 새로운 정보를 추가해야 하는 고민이 뒤따랐다. 이 제3판은 당분해와 인산 오탄당 경로의 조절에 관한 내용과 나아가 당뇨병에 관한 항목을 추가하였다. 신경학적 활성 아민과 다른 생성물들의 전구물질에 대한 트립토판과 타이로신의 대사의 중요성을 인정하여 두 개의 장에 그 내용을 새로 추가하였다. 라이 증후군은 소아에게 아스피린을 먹이지 않게 된 이후 이제는 매우 드문 병이 되었다. 이것은 의학 교육의 승리이다. 그러나 이것을 포함시킨 것은 공복 상태에서 간에서 일어나는 여러 대사 경로들의 상호의존성을 극적으로 보여주는 예가 되기 때문이다. 또한 대사 경로를 생각하는 데 있어서 또 다른 기초를 제공하는 ‘기질 통로화’에 대한 중요한 (장기적으로는 당연하게 되겠지만) 개념을 포함시켰다. 이 주제에 관한 훌륭한 논문을 Agius와 Sherratte (34장 참조)가 발표하였음에도 불구하고 이전의 기본 교과서에 이 내용이 포함되어 있지 않았다.
이 저서의 형식은 의학, 수의학, 생의과학을 배우는 학생들을 위하여 만든 것이다. 또한 대학원생, 연구자, 그리고 당뇨병, 대사 질환, 화학병리학, 스포츠 과학 등의 실제 전문가를 위한 것이기도 하다. 그러나 생화학을 새로 접하는 독자들은 자신의 교과목에 필요한 안내자로서 자신의 학습 수준에 알맞은 정보를 골라 보아야 할 것이다. 끝으로 대사가 절망적으로 복잡하다고 말하는 사람들에게 다음과 같이 말을 하고 싶다. 중요한 것은 대사 정보에 압도당할 것이 아니라 도로망이나 지하철 지도를 사용할 때 단순하게 목적지에 가는 길만 찾아보듯이 대사 지도도 그렇게 사용하라.
감사의 글
이메일을 보내 용기를 주거나 오류, 누락 등을 지적하고 의견을 제안하여 문제를 해결해 준 독자들에게 감사를 드린다. 이 분들 중에 아주 많은 귀중한 조언을 하여 저술에 반영하게 해준 Richard Hanson 교수가 포함된다. 또한 Ann Saada(Reich) 박사도 자주 의견을 교환하면서 많은 공헌을 하였다. 전판과 마찬가지로 충고나 조언을 해주는 각 전문가들에게 의존하였고 이에 도움을 준 다음 분들에게 특별히 감사를 드린다: Loranne Agius 교수, Dario Alessi 교수, Jo Arendt 교수, Abdulla Badawy 박사, Ron Chalmers 교수, Philip Cohen 교수님, Raafat El-Maghrabi 교수, Keith Frayn 교수, Anna Gloyn 박사, Gwyn Gould 교수, Anne Green 박사, Gordon Hartman, Ron Hubbard 박사, Mitchell Lazar 교수, Kate Monnery, Debra Skene 교수, Keith Snell 박사, Malcolm von Schantz 박사. 복잡한 대사 도표와 회로도를 뛰어난 기술과 끈질긴 인내심으로 짧은 시간 내에 만들어 준 Oxford Designers & Illustrators 회사의 Elaine Leggett와 함께 일한 것은 큰 즐거움이었다. 빈틈없는 보조와 언제나 용기를 북돋아 준 Rosmary James에게 다시 한번 특별히 감사를 표한다. 그녀가 인내를 갖고 주의 깊게 원고를 읽고 오류나 모호함을 세밀하게 찾아내는 것으로 큰 기여를 한 것에 더욱 고맙게 생각한다. Philip Aslett는 광범위한 색인을 편집하였다. 독자들이 상상할 수 있듯이 이런 책을 만드는 것은 그렇게 쉬운 일이 아니므로 Blackwall 출판사의 인내심과 지원에 매우 감사를 드린다. 특히 다음 직원들에게: Fiona Goodgame, Vicki Noyes, Geraldine Jeffers, Jonathan Rowley, Karen Moore.
끝으로 오류를 없애려고 모든 노력을 기울였음에도 불구하고 유감스럽게도 일부 불가피하게 남아 있는 것이 있을 것이다. 그러므로 언제든지 지나쳐버린 어떤 실수라도 지적해 주는 독자의 소리를 감사하게 경청할 것이다.
J.G. Salway (j.salway@btinternet.com)
2003년 9월
참고문헌
Devlin T.M. (ed.) (2002) Textbook of Biochemistry with Clinical Correlations, 5th edn. Wiley-Liss, New York.
Feayn K.N. (2003) Metabolic Regulation: A Human Perspective. Blackwell Publishing, Oxford.
Murray R.K., Granner D.K., Mayes P.A & Rodwell V.W. (1999)Harper’s Biochemistry, 25th edn. McGraw-Hill Education.
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일러두기 3
추천의 말 4
저자 서문 5
1. 대사 경로의 개요 Introduction to metabolic pathways 10
대사 회로도
회로도 1.1: 대사 경로의 세포하 분포
2. ATP 생합성 I: 대사의 동력 분자인 ATP 12
Biosynthesis of ATP I: ATP, the molecule that powers metabolism
생체 세포가 생물학적으로 유용한 형태로 에너지를 보존하는 방법
회로도 2.1: ATP 생합성
수소 운반체 NAD1와 FAD
ATP/ADP 트랜스로케이스
ATP 분자는 생명체에게 에너지를 제공하는 두 개의 무수인산 결합을 갖고 있다
3. ATP 생합성 II: 사립체의 호흡 사슬 14
Biosynthesis of ATP II: mitochondrial respiratory chain
양성자 방출
ATP 합성의 화학량론
P/O비: 纛凰育糊 정수 값과 沌測育糊 비정수 값
호흡 사슬의 억제제
전자 흐름의 방해
양성자(H1) 흐름의 방해
호흡 사슬에 영향을 미치는 몇 가지 다른 물질
4. 세포질 NADH의 산화:
말산/아스파트산 왕복이동과 인산 글리세롤 왕복이동 16
The oxidation of cytosolic NADH: the malate/aspartate shuttle and the glycerol phosphate shuttle
세포질 NADH의 산화
5. 에너지를 제공하는 글루코스 대사 18
Metabolism of glucose to provide energy
회로도 5.1: 글루코스 대사
글루코스 수송에서 인슐린의 중요성
6. 글루코스 1분자의 대사는 ATP 31분자(또는 38분자?)를
생성한다 20
Metabolism of one molecule of glucose yields 31(or should it be 38?) molecules of ATP
회로도 6.1: 글루코스의 산화는 전통적으로 P/O 비가 NADH가 3이고 FADH2가 2라는 것을 전제하면 38 ATP 분자를 생성한다
곤충에서 순생성량은 36 ATP 분자이다
회로도 6.2: 글루코스의 산화는 沌測育糊 P/O 비가 NADH는 2.5이고 FADH2는 1.5라고 가정을 하면 31 ATP 분자를 생성한다
7. 글루코스가 글라이코젠으로 전환되는 대사 22
Metabolism of glucose to glycogen
글라이코젠은 급식 상태에서 저장된다
회로도 7.1: 글라이코젠 합성의 개관(글라이코젠합성, glycogenesis)
저장 연료인 글라이코젠
회로도 7.1: 기능이 잘 발휘되도록 설계된 분자인 글라이코젠
8. 글루코스의 혐기성 대사와 ATP로 에너지를 생산하는 글라이코젠 24 Anaerobic metabolism of glucose and glycogen to yield energy as ATP
혐기성 당분해
회로도 8.1: 글루코스는 락트산으로 대사된다
혐기성 대사에 의한 ATP 생산
생리적인 면과 임상적인 면의 연관성
도표 8.1: 코리 회로(Cori cycle) - 근육/간
코리 회로 - 적혈구/간
9. 2,3-양인산글리세르산(2,3-BPG)과 적혈구 26
2,3-Bisphosphoglycerate (2,3-BPG) and the red blood cell
2,3-BPG는 헤모글로빈에서 산소가 떨어져 나오는데 도움을 준다
회로도 9.1: 적혈구의 2,3-BPG 우회로(Rapoport-Luebering shunt)
2,3-BPG의 생리학적 중요성
2,3-BPG의 의학적 중요성
마이오글로빈
도표 9.1: 산화인산화에 사용하기 위한 적혈구에서 사립체까지의
산소의 수송
10. 글루코스가 지방(트라이아실글리세롤)으로 전환되는 대사 28
Metabolism of glucose to fat(triacylglycerol)
지방의 중요성
회로도 10.1: 글루코스가 트라이아실글리세롤로 전환될 때 대사물질의 흐름
도표 10.1: 인슐린과 지방 합성
11. 글루코스가 지방산과 트라이아실글리세롤로 전환되는 대사 30
Metabolism of glucose to fatty acids and triacylglycerol
회로도 11.1: 글루코스로부터 트라이아실글리세롤의 합성
도표 11.1: 시험관내(in vitro) 시트르산에 의한 아세틸 CoA 카복실레이스의 활성화
12. 인산 오탄당 경로: NADPH과 환원형 글루타싸이온의 생성 32
The pentose phosphate pathway: the production of NADPH and reduced glutathione
인산 오탄당 경로
회로도 12.1: 인산 오탄당 경로
인산 오탄당 경로의 조절
글루타싸이온: 생체이물질(xenobiotics) 대사와 아미노산 수송에서 항산화제의 역할
13. 파이루브산/말산 회로와 NADPH의 합성 34
The pyruvate/malate cycle and the production of NADPH
파이루브산/말산 회로
회로도 13.1: 파이루브산/말산 회로
지방산 합성에 필요한 NADPH를 공급하는 인산 오탄당 경로와
파이루브산/말산 회로의 상대적 기여도
14. 포유류는 지방산에서 글루코스를 합성할 수 없다 36
Mammals cannot synthesize glucose from fatty acids
회로도 14.1: 포유류의 크렙스 회로에서 아세틸 CoA가 산화될 때 2 분자의 이산

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