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Kuby 면역학(제7판)

머리말 iii

Chapter 1
면역계의 개관 1
면역학의 역사적 발전 2
초기 백신접종에 의한 면역학의 태동 2
백신접종은 현재 시행되는 세계적 기획사업이다 3
면역학은 감염병에 대한 백신개발보다 더 광범위하다 4
면역에는 체액 및 세포면역이 있다 6
면역계는 외부 이물질을 어떻게 인지하는가? 8
포유 동물의 면역반응을 이해하기 위한 중요한 개념 9
병원체는 여러 모습으로 침입하여 자연방어벽을 허문다 10
면역반응은 공격에 대비하기 위하여 곧바로 준비된다 11
병원체 인지 분자들은 유전자 해독이나 무작위적으로도 생성된다 13
면역학적 관용은 면역계의 숙주공격을 피할 수 있게 한다 15
면역반응은 선천면역과 적응면역의 상호작용으로 일어난다 16
적응면역만이 전형적인 기억 능력이 있다 18
면역계의 이로운 점, 불리한 점, 그리고 해로운 점 19
부적절한 면역반응들은 많은 질병들을 유발할 수 있다 19
면역반응은 조직이식을 어렵게 만든다 22
암 역시 면역학자들에게 독특한 도전을 제공한다 23
요약 24
참고문헌 24
추천 웹 주소 24
연습문제 25

Chapter 2
면역계 세포, 기관 및 미세환경 29
면역계를 구성하는 세포 29
조혈줄기세포는 다양한 혈액세포로 분화할 수 있는 능력을 지닌다 29
조혈과정은 조혈줄기세포가 성숙한 혈액세포로 분화되는 과정이다 31
골수계 세포는 감염에 최초 반응하는 세포이다 32
림프계 세포는 적응면역반응을 조절한다 37
일차림프기관-면역세포가 생산되는 기관 40
골수는 조혈줄기세포의 자기재생과 골수계 세포와 B 림프구로 분화하는 데 필요한 미세환경을 제공한다 41
가슴샘은 T 림프구가 성숙하는 일차림프기관이다 41
이차림프기관-면역반응이 시작되는 기관 46
이차림프기관은 몸 전체에 분포하며 몇몇 해부학적인 특징을 공유한다 46
림프기관은 두 순환계인 혈액과 림프계를 통해 상호 연결되고 감염된 조직과 연결된다 46
림프절은 매우 전문화된 이차림프기관이다 48
비장은 혈액매개병원체에 대한 면역반응을 조절한다 51
점막연관 림프조직은 점막을 통해 유입되는 항원에 대한 면역반응을 조절한다 53
피부는 선천면역 장벽이면서 림프조직도 포함한다 55
삼차림프조직 또한 면역반응을 조절하고 유지하는 데 관여한다 55
요약 56
참고문헌 57
추천 웹 주소 58
연습문제 58

Chapter 3
수용체 및 신호전달: B와 T 림프구 수용체 61
수용체-리간드 상호작용 62
수용체-리간드 결합은 다수의 비공유결합을 이용하여 일어난다 62
수용체-리간드 결합능은 어떻게 계산하는가? 62
수용체와 리간드 간의 상호작용은 다가결합일수 있다 63
면역반응 과정에서 수용체와 리간드의 발현은 달라질 수 있다 63
사이토카인과 기타 리간드의 국소 농도는 아주 높을 수 있다 64
많은 신호전달과정에서 사용되는 공통적인 전략 65
리간드 결합은 수용체의 3차 구조의 변화 또는 밀집화를 유도한다 67
일부 수용체는 신호전달에 의한 세포 활성화에 수용체-연관 분자를 필요로 한다 67
리간드에 의해 유도된 수용체 밀집화가 수용체의 위치를 변화시킬 수 있다 67
타이로신 인산화는 많은 신호전달과정의 초기단계이다 67
연결단백은 신호전달과정의 성분들을 모은다 70
세린과 스레오닌 잔기의 인산화는 신호전달과정에서 흔히 일어난다 70
세포막 인지질의 인산화는 세포막으로 PH 영역을 지닌 단백을 모은다 70
PLC에 의한 PIP2의 분해는 세포질내 칼슘이온농도를 증가시킨다 70
유비퀴틴에 의한 세포내 단백의 변화는 세포내 신호 전달과정을 증진시키거나 억제할 수 있다 73
자주 접하는 세포내 신호전달과정 73
PLC 신호전달과정은 칼슘의 방출과 PKC의 활성화를 유도한다 73
Ras/Map 키나아제의 순차적인 활성화과정은 AP-1을 활성시킨다 74
PKC는 NF-kB 전사인자를 활성화시킨다 75
항체의 구조 76
항체는 다수의 면역글로불린 영역을 지니고 있다 76
항체는 2개의 경쇄와 2개의 중쇄를 갖는 공통구조를 지니고 있다 79
항체의 경쇄엔 2개의 클래스가 있다 80
중쇄에는 5개의 클래스가 있다 80
항체와 항체조각들은 항원으로 작용할 수 있다 81
항체의 중쇄와 경쇄가 지닌 각 영역은 각각 특정기능을 수행한다 83
X-선 결정학은 항원-항체 결합의 미세한 기본적 구조적 기초를 규명하는 데 이용되어 왔다 85
B 림프구에서 신호전달 85
항원 결합은 연결분자와 효소가 BCR-Iga/Igb 복합체에 결합하게 한다 85
B 림프구는 전술한 많은 하위 신호전달경로를 이용한다 86
B 림프구는 또한 보조수용체를 통한 신호를 전달받는다 86
T 림프구 수용체와 세포내 신호전달 87
T 림프구 수용체는 가변부위와 불변부위를 지닌 이형이량체이다 89
T 림프구 신호전달 복합체는 CD3를 포함한다 90
T 림프구의 보조수용체인 CD4 와 CD8 또한 MHC와 결합한다 90
T 림프구의 신호전달과정에서 처음으로 활성화되는 타이로신 키나아제는 Lck이다 92
T 림프구가 사용하는 하부 신호전달과정의 전략은 B 림프구에서 사용하는 전략과 유사하다 92
요약 94 참고문헌 94 추천 웹 주소 95 연습문제 96

Chapter 4
수용체와 신호전달: 사이토카인과 케모카인 99
사이토카인과 케모카인의 일반적인 특성 100
사이토카인에 의한 표적세포의 활성화, 증식 및 분화 100
사이토카인은 많은 생물학적 기능을 가진다 101
사이토카인은 T 림프구 아집단의 활성화를 유도 및 지원할 수 있다 101
세포의 활성화에 따라 수용체와 부착분자의 발현이 달라질 수 있다 103
사이토카인은 분비하는 세포와 표적세포 사이에 집중된다 104
여러 수용체를 통한 신호전달은 세포 반응을 미세조정한다 104
사이토카인 여섯개 군과 이들의 수용체 105
IL-1 군 사이토카인은 전염증성 신호전달경로를 활성화한다 105
조혈소(클래스 I) 군 사이토카인들은 3차원적인 구조 모티프를 공유하지만, 표적세포에 다양하게 작용한다 107
IFN(클래스 II) 군은 첫 번째로 발견된 사이토카인이다 111
TNF 군에 속하는 사이토카인의 신호는 발달과 활성,또는 죽음을 유발한다 115
IL-17 군은 최근에 발견된 전염증성 사이토카인 클러스터이다 119
케모카인은 백혈구의 이동을 유도한다 121
사이토카인 길항제 124
IL-1수용체 길항제는 IL-1 사이토카인 수용체를 막는다 124
유리된 사이토카인 수용체는 사이토카인 길항제가 될 수 있다 124
일부 바이러스는 사이토카인 활성을 악용하는 전략을 개발한다 124
사이토카인 연관 질병 125
패혈쇼크는 비교적 자주 발생하지만 잠재적으로 치명적이다 125
세균 독소 쇼크는 T 림프구에서 분비되는 사이토카인 중 하나인 초항원에 의해 발생 126
사이토카인 활성은 림프 및 골수 암과 연관성이 있다 126
사이토카인 폭풍은 1918년 스페인 인플루엔자의 많은 사망 원인이 될 수 있다 126
사이토카인 기반 치료 128
요약 128  참고문헌 129 추천 웹 주소 130 연습문제 131

Chapter 5
선천면역 133
감염에 대한 해부학적 방어체계 135
상피방벽은 병원체들이 인체 내로 침입하는 것을 차단한다 135
항미생물 단백들과 펩티드들은 잠재적 침입체들을 제거한다 137
포식작용 139
미생물들은 포식세포들의 수용체에 의해 인지된다 139
포식된 미생물들은 여러 기전들에 의해 사멸된다 143
포식작용은 세포의 교체와 죽은 세포의 제거에 기여한다 144
세포성 선천면역반응 144
세포의 양식인지수용체는 미생물 및 세포손상에 대한 반응들을 활성화한다 145
Toll-유사 수용체는 여러 종류의 병원체 분자들을 인지한다 145
C형 렉틴 수용체는 세포외 병원체의 표면 탄수화물과 결합한다 151
Retinoic Acid-Inducible Gene-I-유사 수용체는 감염된 세포내의 세포질에서 바이러스 RNA와 결합한다 152
Nod-유사 수용체는 다양한 PAMPs, DAMPs 및 위험인자에 의해 활성화된다 153
선천면역 관련 단백들의 발현은 PRR 신호전달에 의해 유도된다 154
염증반응 157
염증은 감염, 조직손상이나 해로운 물질들에 의해 유도되는 선천면역반응의 결과이다 157
급성기 반응의 단백은 선천면역과 염증에 기여한다 158
자연살해세포 159
선천면역과 염증반응의 조절과 회피 160
선천 및 염증반응은 해로울 수 있다 160
선천면역과 염증반응은 양성적으로 그리고 음성적으로 조절된다 163
병원체는 선천면역과 염증반응을 회피하는 기전들을 진화시켜 왔다 164
선천면역과 적응면역계 간의 상호작용 164
선천면역계는 적응면역반응들을 활성화시키고 조절한다 165
면역보강제는 선천면역반응들을 활성화시켜 백신의 효율을 증진시킨다 167
일부 병원체 제거 기전들은 선천면역과 적응면역 반응에서 공유된다 168
선천면역의 진화적 공유 168
식물은 감염에 대응하기 위해 선천면역반응에 의존한다 169
무척추 동물과 척추 동물의 선천면역반응은 공통점과 차이점이 동시에 존재한다 169
요약 170 참고문헌 171 추천 웹 주소 172 연습문제 173

Chapter 6
보체계 177
보체활성화의 주요 경로 179
고전경로는 항체 결합으로 시작된다 179
렉틴경로는 용해성 단백이 미생물 항원을 인지하면 시작된다 184
대체경로는 세 가지 방법으로 시작된다 185
세 가지 보체활성화경로는 C5 전환효소 형성단계로 모인다 188
C5는 MAC 생성을 시작한다 188
보체의 다양한 기능 189
보체수용체는 보체로 표시된 병원체와 작동세포를 연결한다 189
보체는 감염에 대한 숙주 방어를 증강시킨다 192
보체는 선천면역과 적응면역의 연결을 매개한다 194
면역반응 수축기에서 보체의 역할 195
보체가 CNS 시냅스 제거를 매개한다 196
보체활성화 조절 197
보체활성은 단백의 안정성과 세포 표면의 조성에 의해 수동적으로 조절된다 198
C1 억제인자는 C1 인자의 해리를 촉진한다 198
붕괴촉진인자가 C3 전환효소의 붕괴를 촉진한다 198
I인자는 C3b와 C4b를 분해한다 199
프로텍틴은 MAC 공격을 억제한다 200
카르복시펩티드분해효소는 아나필락시스 독소 C3a와
C5a를 불활성화시킨다 200
보체결핍증 200
미생물의 보체 회피 전략 201
일부의 병원균은 면역글로불린 매개 보체활성화의 첫 단계를 방해한다 202
미생물 단백이 보체단백과 결합하여 불활성화시킨다 202
미생물 단백분해효소가 보체단백을 파괴한다 202
일부 미생물은 보체조절단백을 흉내내거나 보체조절 단백에 결합한다 202
보체계의 진화론적 기원 203
요약 205 참고문헌 206  추천 웹 주소 207 연습문제 207

Chapter 7
림프구 수용체 유전자의 구성과 발현 211
면역글로불린의 유전자 구조의 수수께끼 211
학자들이 항체 유전학의 두가지 초기 이론적 모델을 제시하다 212
돌파구가 된 연구로 다중의 유전자 조각들이 경쇄를  암호화하는 것이 밝혀지다 213
Ig 유전자의 다중유전자 구성 214
카파 경쇄 유전자들은 V, J 그리고 C 조각을 포함한다 214
람다 경쇄 유전자들이 각 J 조각과 특정 C 조각을 짝지워 준다 214
중쇄 유전자 구성에는 VH, D, JH 그리고 CH 조각들이 포함된다 215
V(D)J 재조합의 기전 216
재조합은 신호서열에 의해 유도된다 216
유전자 조각들은 RAG1/2 재조합효소에 의해 결합된다 218
기능성 Ig 가변부위 유전자를 만드는 V(D)J 재조합 218
V(D)J 재조합은 같은 또는 반대방향으로 전사되는 조각들 사이에서 발생할 수 있다 221
숫 B 림프구의 항체 다양성을 만드는 다섯 가지 기전들 221
B 림프구 수용체의 발현 223
대립유전자 형질 배제는 각 B 림프구가 오직 하나씩의 중쇄와 경쇄 발현을 보장한다 223
경쇄에서 일어나는 잠재적 자기반응성 수용체의 수용체 편집 224
Ig 유전자의 전사는 엄격하게 조절된다 225
성숙 B 림프구는 mRNA 잘라잇기에 관여하는 과정으로 IgM과 IgD 항체를 발현한다 226
T 림프구 수용체 유전자와 발현 229
TCR의 단백구조를 이해하는 것은 그 유전자를 발견하는 과정에서 중요했다 229
b 사슬 유전자가 서로 다른 두 연구실에서 동시에 발견되었다 229
a 사슬 유전자를 찾다가 g 사슬 유전자를 대신 찾다 231
TCR 유전자들이 Ig 유전자들의 경우와 매우 유사한 재배열 과정을 거친다 231
TCR의 발현은 대립유전자 배제로 조절된다 234
TCR 유전자 발현은 엄격하게 조절된다 235
요약 236  참고문헌 236 추천 웹 주소 238 연습문제 238

Chapter 8
주조직적합복합체와 항원전달 243
MHC 분자의 구조와 기능 244
제1형 MHC 분자는 중쇄 당단백과 경쇄 소단백으로 이루어져 있다 244
제2형 MHC 분자는 두 개의 서로 다른 당단백 사슬로 구성되어 있다 245
제1형과 제2형 분자는 펩티드 결합 부위에서 다형성을 나타낸다 245
MHC의 구성과 유전 249
MHC 유전자 좌는 세 종류의 주요 분자를 암호화한다 250
제1형과 제2형 유전자의 엑손/인트론 배열은 도메인 구조를 반영한다 252
MHC 유전자의 대립유전자는 일배체형이라는 연관된 그룹으로 유전된다 253
MHC 분자는 공동우성적으로 발현된다 254
제1형과 제2형 분자는 종과 개체 수준에서 다양성을 나타낸다 254
MHC 다형성은 기능적 의미가 있다 257
MHC 역할과 발현 양상 257
MHC 분자의 내인성, 외인성 항원의 제시 258
제1형 MHC 분자의 발현 260
제2형 MHC 분자는 항원전달세포에 제한적으로 발현된다 260
MHC의 발현은 환경에 따라 변경될 수 있다 260
T 림프구는 자기 MHC 대립 유전자에 의해 제한적인 펩티드를 인지한다 262
서로 다른 항원 처리 과정 및 항원전달에 대한 증거 263
내인성 경로를 통한 항원의 제시와 전달 264
전달을 위한 펩티드는 단백분해소체라 불리는 단백 분해효소 복합체에 의해 생성된다 265
펩티드는 세포질로부터 조면세포질세망으로 수송된다 266
샤페론 분자에 의한 제1형 MHC와 펩티드의 결합 267
외인성 경로를 통한 항원의 제시와 전달 267
펩티드는 세포내이입 소포에 유입된 항원으로부터 생성된다 267
불변 사슬이 제2형 MHC 분자의 세포내이입 소포로의 운반을 유도한다 267
펩티드는 CLIP을 축출하면서 제2형 MHC 분자와 결합한다 269
외인성 항원의 교차 제시 271
주요한 교차 제시 세포로 보이는 수지상세포 271
교차 제시의 기작과 기능 271
비펩티드성 항원의 제시 273
요약 275 참고문헌 276 추천 웹 주소 276 연습문제 277

Chapter 9
T 림프구 발달 283
초기 가슴샘세포의 발달 285
가슴샘세포는 4개의 이중음성단계를 거쳐 발달한다 285
가슴샘세포는 TCRab 혹은 TCRgd 수용체를 발현할 수 있다 286
DN 가슴샘세포는 b-선택을 거쳐서 증식과 분화를 하게 된다 287
양성선택과 음성선택 288
가슴샘세포들은 가슴샘에서 MHC 제한을 ‘배운다’ 289
T 림프구는 양성선택과 음성선택을 거친다 289
양성선택은 MHC 제한을 보장한다 291
음성선택(중추 면역관용)은 자기관용을 보장한다 292
선택 역설: 왜 양성선택된 모든 세포를 없애지 않는가? 293
대안적 모델로 가슴샘 선택 역설을 설명할 수 있다 296
양성선택과 음성선택은 동시에 일어나는가,아니면 차례로 일어나는가? 296
계통결정 296
계통결정을 설명하기 위한 여러 가지 모델이 제시되었다 296
이중양성 가슴샘세포들은 다른 종류의 세포로 결정될 수 있다 298
가슴샘으로부터 퇴장과 최종 성숙 298
자기관용을 유지하는 기타 방법 299
TREG 림프구들은 면역반응을 억제하도록 조절한다 299
말초 면역관용 역시 자기반응 가슴샘세포들로부터 보호한다 300
세포자멸사 300
세포자멸사는 염증반응을 유발하지 않고 세포들을 사멸하게 한다 301
다른 자극이 세포자멸사를 개시하지만 모두 캐스페이즈를 활성화한다 301
말초 T 림프구의 세포자멸사는 외인성 경로에 의해 중재된다 301
가슴샘에서 TCR 매개 음성선택은 내인성 (미토콘드리아 매개) 세포자멸사 경로를 유도한다 303
Bcl-2 군는 세포자멸사를 억제하거나 유도할 수 있다 304
요약 306  참고문헌 308 추천 웹 주소 309 연습문제 310

Chapter 10
B 림프구의 발달 315
조혈 장소 316
B 림프구 생성장소는 임신기간 동안 달라진다 316
태아 간에서의 조혈은 성인 골수에서의 조혈과 다르다 318
골수에서의 B 림프구 발달 318
조혈 단계는 세포 표면 표지자, 전사인자 발현 및 면역글로불린 유전자 재배열에 의해 정의된다 320
림프구 분화의 가장 초기 단계는 일반 림프계 전구세포의 생성으로 끝난다 322
B 림프구 발달의 후기단계는 B 림프구 표현형에 대한 결정으로 결론지어 진다 324
골수 내의 미성숙 B 림프구는 관용유도에 매우 민감하다 327
전부는 아니지만 많은 자기반응성 B 림프구들이 골수 내에서 제거된다 327
골수로부터 배출된 B 림프구는 여전히 기능적으로 미성숙하다 328
성숙한 일차 B-2 B 림프구는 림프구 소포로 이동한다 334
B-1 림프구 및 가장자리구역 B 림프구의 발달 334
B-1 B 림프구는 별도의 발달계통으로부터 유래된다 334
가장자리구역 세포는 B-1 B 림프구와 표현형 및 기능적 특성을 공유하며 T2 단계에서 발생한다 336
B 림프구와 T 림프구 발달의 비교 336
요약 338  참고문헌 338 추천 웹 주소 340 연습문제 340

Chapter 11
T 림프구 활성화, 분화 및 기억 343
T 림프구 활성화와 두 신호 가설 343
보조자극분자 신호는 T 림프구 활성과 분화에 필요하다 344
보조자극분자 신호가 없으면 클론 면역무반응이 일어난다 347
사이토카인이 삼차 신호를 제공한다 347
항원전달세포는 특징적인 보조자극분자를 표현한다 348
초항원에 의한 T 림프구 활성화 349
T 림프구 분화 349
조력 T 림프구는 여러 아집단으로 나뉜다 351
조력 T 림프구의 분화는 사이토카인에 따라 결정된다 352
작동 조력 T 림프구는 3가지 특징을 가진다 353
조력 T 림프구 아집단 분화는 융통성이 있다 358
조력 T 림프구 아집단은 정상 면역반응과 면역질환에 매우 중요하다 358
T 림프구 기억 359
숫 T 림프구, 작동 T 림프구, 기억 T 림프구는 서로 다른 세포막 분자를 표현한다 359
TCM과 TEM은 존재부위와 작동 기능이 다르다 359
기억세포는 어떻게, 언제 생성되는가? 359
어떤 신호가 기억세포로의 결정을 유도하는가? 360
기억세포는 일차면역반응에서 생성된 다양한 작동세포 양상을 반영하는가? 360
CD41 또는 CD81 기억세포 간 차이가 있는가? 360
어떻게 기억세포는 오랜 세월 동안 유지되는가? 360
요약 360 참고문헌 361 추천 웹 주소 362 연습문제 362

Chapter 12
B 림프구 활성화, 분화 및 기억 발생 367
T 의존 B 림프구 반응 368
T 의존 항원은 항체반응을 유발하기 위해 T 림프구의 도움을 요구한다 370
성숙한 B 림프구의 항원 인식은 생존신호로 제공된다 371
B 림프구는 림프절과 비장에서 항원과 만난다 372
세포에 결합된 항원을 B 림프구가 인식하면 B 림프구의 세포막이 항원이 결합하여 퍼져나간다 373
항원과 결합하는 B 림프구 수용체의 클러스터링 원인은 무엇인가? 373
항원수용체 클러스터링은 B 림프구에 의한 내재화와 항원전달을 유도한다 374
활성화된 B 림프구는 항원특이적인 T 림프구를 찾기 위해 이동한다 375
활성화된 B 림프구는 소포의 외부공간 또는 소포로 이동하여 종자중심을 형성한다 377
형질세포는 일차초점에서 형성된다 377
다른 활성화된 B 림프구는 소포로 이동하고 종자중심 반응을 시작한다 378
체세포 과돌연변이 및 친화력 선택은 종자중심에서 발생된다 380
클래스변환재조합은 항원과 접촉 후 종자중심 내에서 발생한다 382
대부분의 새로 생성된 B 림프구는 일차면역반응의 종료 시에 소실된다 384
일부 종자중심 세포는 형질세포로 성숙을 완료한다 384
B 림프구는 기억에 의해 이차감염에 대한 신속하고 강력한 반응이 가능하다 386
T 비의존 B 림프구 반응 387
T 비의존 항원은 T 림프구의 도움 필요 없이 항체 생산을 자극한다 387
두 가지 새로운 B 림프구 서브 클래스는 T 비의존 항원에 대한 반응을 매개한다 388
B 림프구의 음성적 조절 391
CD22를 통한 음성적 신호가 불필요한 BCR 신호를 차단한다 391
FcgRIIb 수용체를 통한 음성적 신호전달이 B 림프구 활성화를 억제한다 391
요약 392 참고문헌 393 추천 웹 주소 394 연습 문제 394

Chapter 13
작동반응: 세포매개면역반응과 항체매개면역반응 397
항체매개 작동 기능 398
항체는 다양한 방법으로 병원균의 제거와 파괴를 매개한다 398
항체 동형에 따른 작동기능 400
Fc 수용체에 의한 항체 작동기능 매개 403
세포매개 작동 반응 408
세포독성 T 림프구의 TCR 활성화를 통해 감염된 세포 및 암세포 인식 및 제거 408
NK 세포가 제1형 MHC가 없어진 것을 통해 감염된 세포 및 암세포를 인지하고 살해하는 기전 418
NKT 림프구의 선천면역계와 적응면역계의 가교 역할 422
세포매개 세포독성의 실험적 평가 423
T 림프구와 외부 세포의 배양으로 림프구 혼합배양 반응 활성화 423
세포매개 림프구 용해반응에 의한 CTL 활성 증명 423
생체 내에서 세포매개 독성의 지표로 사용되는 GVH 반응 423
요약 425  참고문헌 426 추천 웹 주소 427 연습문제 427

Chapter 14
시공간 속의 면역반응 431
항원이 유입되기 전 면역세포의 이동 및 분포 432
이차림프기관과 삼차림프기관 사이를 순환하는 숫 림프구 432
림프절의 간질세포로부터 항원을 전달받는 숫 림프구 433
림프절의 섬유그물망구조를 탐색하여 항원을 찾는 숫 림프구 434
선천면역단계에서 면역세포의 이동 및 분포 436
항원전달세포는 림프절을 지나 T 림프구에게 처리된 항원을 제시한다 438
처리되지 않는 항원과 림프절의 B 림프구와 만남 438
후천면역단계에서 면역세포의 이동 및 분포 439
항원에 감작된 숫 CD41 T 림프구는 이동을 멈춘다 440
B 림프구는 림프소절과 곁겉질 사이의 경계부위에서 CD41 T 림프구로부터의 도움을 받는다 441
역동적인 이미지법으로 종자중심에서의 B 림프구를 관찰 442
림프절에서 CD81 T 림프구는 다수의 세포와의 상호작용을 통해 활성화된다 443
활성화된 림프구는 림프절을 떠나 재순환한다 444
지금까지 결과 요약 445
면역반응은 10일에서 14일이 지나면 감소한다 445
말초조직에서 면역세포의 이동 및 분포 446
말초조직으로 작동T 림프구의 귀환을 조절하는 케모카인 수용체와 인테그린 447
여러 조직에 존재하는 항원에 반응하는 작동 림프구 447
요약 452 참고문헌 453 추천 웹 주소 455 비디오 455 연습문제 456

Chapter 15
알레르기, 과민반응 및 만성염증 459
알레르기: 제1형 과민반응 460
IgE 항체는 제1형 과민증과 관련이 있다 460
다양한 알레르기 항원은 제1형 반응을 유발한다 461
IgE 항체는 선천면역세포 표면 Fc´ 수용체의 가교에 의해 작용한다 461
IgE 수용체 신호는 엄격히 조절된다 465
선천면역세포는 제1형 과민증후군에 관련된 분자를 형성한다 465
제1형 과민증은 초기와 후기 반응에 의해 특징지어진다 466
제1형 과민반응의 다양한 범주들이 있다 468
제1형 과민증의 유전적 기반이 있다 469
제1형 과민반응에서 진단테스트와 치료를 이용할 수 있다 469
위생가설이 알레르기 발생의 증가를 설명하다 473
항체-매개(제2형) 과민반응 473
수혈 부작용은 제2형 반응의 일례이다 473
신생아용혈증은 제2형 반응으로 발생한다 475
약물에 의해서 용혈성 빈혈이 발생할 수 있다 476
면역복합체-매개(제3형) 과민증 476
면역복합체는 다양한 조직을 손상시킬 수 있다 477
면역복합체-매개 과민증은 자연히 소실될 수 있다 477
면역복합체-매개 반응에서 자가항원이 관여할 수 있다 477
아르투스 반응은 국소 제3형 과민반응이다 477
지연형(제4형) 과민반응 478
제4형 DTH 반응은 항원 감작에서 시작한다 478
감작 항원에 대한 이차 노출은 DTH 반응을 유도한다 479
피부검사로 DTH 반응을 검출할 수 있다 480
접촉 피부염은 제4형 과민반응이다 480
만성염증 480
감염은 만성염증을 유발할 수 있다 481
만성염증을 유발하는 비감염성 원인이 있다 481
비만은 만성염증과 연관성이 있다 481
만성염증은 전신적 질환을 유발할 수 있다 482
요약 485 참고문헌 486 추천 웹 주소 487 연습문제 487

Chapter 16
면역관용, 자가면역 그리고 장기이식 491
면역관용의 형성과 유지 492
자기항원을 공격으로부터 보호하기 위한 수단인 항원 격리 494
중추면역관용에 의한 자기반응 T, B 림프구의 발달 억제 494
말초면역관용에서 순환하는 자기반응 세포에 대한 조절 494
자가면역 499
특정 장기를 공격하는 자가면역질환 500
전신 자가면역질환 504
자가면역질환에 민감한 내재적 및 외재적 요소 506
자가면역을 유도하는 몇 가지 기작들 508
자가면역질환의 치료를 위한 일반적 또는 특정경로 면역억제 509
이식면역학 511
이식편 거부반응의 면역학적 기초 511
이식편 거부반응의 임상 과정 516
면역억제 요법은 전반적일 수도 있고 표적-특이적일 수도 있다 518
특정한 상황에서는 동종이식편에 대한 면역관용이 발생한다 521
일부 장기는 다른 장기들보다 임상적으로 더 받아들여지기 쉽다 522
요약 525  참고문헌 526 추천 웹 주소 527 연습문제 527

Chapter 17
감염질환과 백신 531
감염을 막는 차단작용과 선천면역반응의 중요성 531
바이러스 감염 532
많은 바이러스가 항체에 의해 중화된다 533
세포매개 면역은 바이러스 억제에 중요하다 533
바이러스는 숙주의 방어작용을 회피할 수 있다 534
인플루엔자 바이러스는 전 세계적 범유행이 원인이다 534
세균 감염 537
세포내 세균과 세포외 세균에 대한 면역반응은 다르다 537
세균은 방어기전을 회피할 수 있다 540
결핵균은 주로 CD41 T 림프구가 조절한다 541
디프테리아는 톡소이드 접종으로 예방할 수 있다 541
기생충 감염 542
원충 질환은 전 세계에서 수백만 명이 걸린다 542
여러 가지 질병이 연충에 의하여 발생한다 545
진균 감염 545
선천면역은 대부분의 진균증을 막는다 547
병원성 진균에 대한 면역도 획득할 수 있다 547
신종 감염질환 547
치명적인 감염 질환이 최근 출현하였다 548
감염질환은 여러 요인으로 재출현한다 549
백신 550
보호 면역은 능동면역 혹은 수동면역 과정을 통해 얻어질 수 있다 550
능동면역을 위한 백신설계 553
접합백신과 다가백신은 항원성과 접종효과를 증가시킨다 559
백신의 효과를 증가시키기위해 면역보강제를 사용한다 560
요약 561 참고문헌 562 추천 웹 주소 562 연습문제 562
감염질환 562
백신 564

Chapter 18
면역결핍장애 569
일차면역결핍 569
복합면역결핍은 적응면역을 저해한다 572
중증복합면역결핍증 573
B 림프구 면역결핍은 하나 혹은 그 이상의 항체 동형의 생산을 억제한다 577
선천구성요소의 결함은 적응면역에 영향을 줄 수 있다 577
보체결함은 일반적으로 흔하다 579
면역조절을 저해하는 면역결핍증은 자가면역질환을 유발할 수 있다 579
면역결핍증은 보충요법에 의해 치료된다 580
면역결핍증의 동물모델들은 기본적 면역기능을 연구하기 위해 사용되어 왔다 581
이차면역결핍 582
AIDS는 전 세계적으로 많은 인명을 위협하고 있다 583
레트로바이러스인 HIV-1이 에이즈의 원인체 585
HIV-1은 감염된 사람의 체액과의 친밀한 접촉으로 전파된다 586
체외 연구에 의해 밝혀진 HIV-1 구조 및 생명 주기 587
HIV-1 감염은 점진적인 면역기능 손상을 일으킨다 590
AIDS 발달 기전에 대한 활발한 연구 590
치료 약제가 레트로바이러스 증식을 억제한다 595
백신이 HIV/AIDS 유행을 막는 유일한 길일 수 있다 597
요약 599 참고문헌 599 추천 웹 주소 연습문제 600

Chapter 19
암과 면역계 605
용어와 흔한 암종 605
세포의 악성 형질전환 606
DNA 변형은 악성 형질전환을 일으킬 수 있다 607
암유전자의 발견으로 암 발생에 대한 이해의 길이 열리게 되었다 607
암과 관련된 유전자들은 세포 증식과 생존을 조절한다 608
악성 형질전환은 다단계로 일어난다 611
종양항원 612
종양특이항원은 종양세포에만 있다 613
독특한 발현 양상을 보이는 정상 세포단백이 종양연관항원이 될 수 있다 614
암에 대한 면역반응 616
면역편집에 의해 종양성장이 억제되거나 촉진되는 것이 모두 가능하다 617
종양 제거를 매개하는 주요 면역학적 경로들이 규명되었다 617
어떤 염증반응은 암을 촉진할 수 있다 620
어떤 종양세포들은 면역인지와 면역활성을 회피한다 621
암 면역치료 622
종양세포를 표적하는 단클론항체 623
사이토카인을 종양에 대한 면역반응을 증가시키기 위해 사용할 수 있다 624
종양특이 T 림프구의 수를 늘려 환자에게 다시 주입할 수 있다 624
새로운 치료용 종양백신은 항종양면역반응을 항진시킬 수 있다 624
보조자극 신호를 조작함으로써 암 면역을 향상시킬 수 있다 626
병용항암면역요법으로 좋은 결과를 얻을 수 있다 627
요약 628 참고문헌 628 추천 웹 주소 629 연습문제 629

Chapter 20
면역학 연구기법 633
항체 제작 633
다클론항체는 항원특이 B 림프구의 여러 클론으로 부터 분비된다 634
단클론항체는 단일 B 림프구에서 유래된다 634
단클론항체는 실험실 혹은 병원검사실에서 목적에 따라 변형하여 사용된다 634
면역침강을 기반으로 하는 실험기법 636
면역침강은 용액에서 이루어질 수 있다 636
면역침강은 겔기질 안에서 이루어 질 수 있다 636
면역침강은 세포 단백 분석에 사용된다 637
응집반응 637
혈구응집반응은 적혈구 표면에 부착된 항원을 검출하는 데 사용된다 637
혈구응집반응은 바이러스 혹은 항바이러스 항체 존재를 검색하는 방법으로 사용된다 638
세균 응집은 세균에 대한 항체 검색에 사용된다 638
고형상 지지물 부착 분자를 이용한 항체 검사 638
방사면역측정법은 체내의 생물학적으로 중요한 단백과 호르몬을 측정하는 데 사용된다 638
ELISA 검사는 효소가 표지된 항원 혹은 항체를 이용한다 639
ELISA 검사의 수행을 위해서는 몇 가지 방법적인 면을 고려하여야 한다 641
ELISPOT 측정법 642
웨스턴 블롯법으로 단백 혼합물에서 특정 단백을 검색할 수 있다 643
항원-항체 반응의 친화력 측정 방법 643
평형 투석은 항원에 대한 항체의 친화력 측정에 사용된다 643
표면플라스몬반향법은 항체 친화력 측정에 가장 흔히 쓰이는 방법이다 645
세포 및 세포내 구조물의 현미경적 관찰 646
면역세포화학법과 면역조직화학법은 고정된 조직의 이미지를 만들기 위해 효소가 부착된 항체를 이용한다 647
전자현미경은 항체와 결합된 항원을 금입자를 이용하여 관찰한다 648
면역 형광을 기반으로 하는 이미지 기술 648
형광은 세포와 분자를 가시화하기 위해 이용된다 648
면역형광현미경은 형광물질을 부착한 항체를 사용한다 649
공초점 형광 현미경은 선명한 3차원 이미지를 제작할 수 있다 649
다광자형광현미경은 공초점 현미경의 변형된 것이다 649
생체 내 이미징은 생체 면역반응을 관찰할 수 있게 한다 650
유세포 분석 651
자성활성화 세포분류 653
세포주기 분석 653
최초의 세포분열 측정은 삼중수소 타이미딘 흡수법이다 653
발색을 이용한 세포분열 측정은 신속하며, 방사성 물질의 사용을 피할 수 있다 653
브로모데옥시유리딘을 기반으로 하는 방법은 항체를 통해 DNA 합성을 탐지한다 653
프로피디움 이오다이드는 세포 집단의 세포주기 상태를 분석할 수 있다 653
CFSE는 세포분열 추적에 이용된다 654
세포사멸 분석 655
크로미움 방출 검사는 세포사멸을 측정하는 최초의 검사법이다 655
형광 표지 아넥신-5는 자멸세포의 세포막 바깥에 위치한 인산화 세린을 측정한다 656
TUNEL 검사법은 자멸 세포의 DNA 파쇄현상을 측정할 수 있다 656
캐스페이즈 검사법은 세포사멸에 관여하는 효소를 측정하는 것이다 656
신호전달 과정을 분석하는 생화학적 접근법 656
생화학적 억제제들은 신호전달과정의 중간 매개체를 분석하는 데 유용하다 656
특정 분자와 결합하는 단백을 동정하는 많은 방법이 개발되었다 657
실험 동물 연구기법 657
동물 실험은 비인간 개체를 보호하고자 하는 국가 법률에 따라 수행되어야 하는 과제이다 657
순계는 실험간 편차를 최소화시킨다 658
유사유전자계열 저항 마우스는 면역반응에 대한 정유전자의 기능 연구에 이용된다 658
입양전달기법은 분리된 세포 집단의 특성을 연구하는 생체실험이다 658
트랜스유전자동물이란 인공적으로 유전자가 주입된 동물이다 659
유전자주입과 유전자제거 기술은 내인성 무기능 유전자 혹은 인공적으로 조작된 유전자를 치환할 수 있다 660
Cre/lox 체계는 특정조직에서 유전자의 유도결손을 가능하게 한다 662
요약 664 참고문헌 665 추천 웹 주소 665 연습문제 666

부록 1 - CD 항원 669
부록 2 - 사이토카인 693
부록 3 - 케모카인과 케모카인 수용체 697
문제해답 699
찾아보기 727

용어해설
박스 1-1 백신 논쟁: 진실과 거짓 5
박스 1-2 수동 항체 요법과 이디타르도 10
박스 1-3 위생 가설 21
박스 2-2 줄기세포-임상 적응과 잠재력 42
박스 3-2 B 림프구 신호전달 단백인 BTK의 결손은 X-연관 무감마글로불린혈증을 유발한다 88
박스 4-2 인터페론을 이용한 치료법 113
박스 4-4 사이토카인과 비만 127
박스 5-2 질병과 연관된 선천면역과 염증반응 성분들의 유전적 결함 161
박스 6-2 치료 표적으로서의 보체계 196
박스 7-3 일부 면역결핍은 잘못된 수용체 유전자 재조합으로 야기된다 233
박스 8-2 질병 감수성과 MHC 대립유전자 259
박스 8-4 TAP의 결핍이 다양한 질병을 일으킨다 268
박스 9-2 제1형 당뇨를 유발하는 T 림프구는 어떻게 음성선택을 피하는가? 294
박스 9-3 세포자멸사의 실패는 림프구 항상성의 결함을 일으킨다 305
박스 10-1 노화 개체의 B 림프구 분화 319
박스 11-2 보조자극의 방해 348
박스 11-4 TH17 기능을 파악할 수 있는 모델로 어떠한 질환이 있나? 356
박스 13-1 암 치료에서의 단클론항체 401
박스 15-2 천식과 알레르기 유전학 470
박스 15-3 제2형 당뇨, 비만, 그리고 염증 482
박스 16-1 관용되기 위해서는 위장관을 통하라 497
박스 16-2 왜 여성은 남성보다 자가면역에 더 감수성이 있는가? 자가면역질환의 성 차이 502
박스 16-4 이종이식이 임상에서 가능할까? 524
박스 17-1 1918년의 범유행 인플루엔자 바이러스: 바이러스에 대한 정보를 공개할 것인가? 535
박스 18-1 항레트로바이러스 치료로 영유아의 HIV 감염을 예방한다 588
박스 19-1 자궁경부암 예방백신 그 이상 615
박스 2-4 면역세포 및 기관들의 해부학적인 다양성 56
박스 5-3 식물 선천면역반응 169
박스 7-2 재조합된 림프구 수용체의 진화 223
박스 8-1 다양성의 향기 256
박스 2-1 조혈줄기세포의 분리 31
박스 2-3 가슴샘의 발견과 두 번째 가슴샘의 발견 46
박스 3-1 항체 구조의 규명 76
박스 3-3 ab T 림프구 수용체의 발견 88
박스 6-1 프로퍼딘의 발견 186
박스 7-1 호즈미와 토네가와의 실험: 체세포의 면역글로불린 유전자에서 DNA 재조합이 발생한다 213
박스 8-3 CD8+ T 림프구의 자기 제한적 증명 263
박스 9-1 최초의 TCR 유전자도입 마우스에서 얻은 가슴샘 선택에 대한 통찰은 오랜 세월에도 불구하고 건재하다 291
박스 10-3 B 림프구 분화의 단계들: 하디 분획의 특성연구 325
박스 11-1 보조자극분자(CD28)의 최초 발견 347
박스 12-1 체세포 과돌연변이와 항원 유도 선택은 종자중심 안에서 일어난다는 실험적 증거 380
박스 13-2 면역 기억에 대한 재고: NK 세포가 기억-가능 림프구로 분류됨 422
박스 15-1 알레르기 과민증의 보균자에서IgE 발견과 확인 461
박스 16-3 항원에 일찍 노출되면 면역관용이 유도될 수 있다 521
박스 4-1 세크리톰 매핑에 사용되는 방법 105
박스 4-3 세포 표면 수용체에 결합한 케모카인이 어떻게 케모카인 농도차이에 따라 이동하게 되는가? 122
박스 5-1 인플라마좀 154
박스 6-3 황색포도알균은 보체계에 의한 파괴를 피하기 위해 다양한 방법을 사용한다 202
박스 10-2 B 림프구 분화 조절에서 miRNA의 역할 322
박스 11-3 T 림프구를 활성화시키기 위하여 얼마나 많은 수의 TCR 복합체가 필요한가? 351
박스 12-2 B 림프구 도움에 대한 발전된 새로운 아이디어: B 림프구의 항체 만드는 작업을
돕는 세포가 다 T 림프구인 것은 아니다 391
박스 14-1 역동적 이미지 실험 기법 432
박스 14-2 세포이동에 관여하는 분자 432
박스 17-2 성병을 예방하는 새로운 전략: 감작과 동원 561
박스 20-1 유세포 분석기의 광학적 분석 원리 652

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